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Aix Marseille Univ, Lab Microbial Ecol Rhizosphere & Extreme Environm, Biosci & Biotechnol Inst Aix Marseille BIAM, ECCOREV FR 3098,CEA Cadarache,CEA,CNRS,UMR 7265, St Paul Les Durance, France Univ Lyon 1, CNRS, UMR5557, INRA,Ecol Microbienne,USC1364, F-69622 Villeurbanne, France