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Univ Lyon 1, CNRS, Lab Biometrie & Biol Evolut, UMR 5558, Bat Gregor Mendel 43,Bd 11 Novembre 1918, F-69622 Villeurbanne, France Univ Lyon 1, CNRS, Lab Biometrie & Biol Evolut, UMR 5558, Bat Gregor Mendel 43,Bd 11 Novembre 1918, F-69622 Villeurbanne, France